玉米( Zea mays . L)是目前世界上（也是我国）种植面积最大的农作物，可广泛被用作粮食、饲料和工业原材料。自20世纪30年代以来，玉米单产发生线性成倍增长（以美国为例，玉米单产提升了近8倍），这主要归咎于国内外育种家不断地对玉米自交系株型和其它耐密性状（如生物和非生物胁迫抗性）进行遗传改良，使得玉米杂交种能够更好地适应高密度种植的结果。然而，玉米现代育种过程中自交系耐密性改良的遗传基础和选择规律目前尚不清楚。北京大学现代农学院/生命科学学院与中国农业科学院生物技术研究所等单位合作解析现代玉米育种过程中全基因组水平的选择和遗传改良规律，相关研究成果以“Genome-wide selection and genetic improvement during modern maize breeding” 为题于4月27日在线发表在国际学术期刊 Nature Genetics 《自然•遗传》上。
该研究收集了近几十年来国内外各个育种时期广泛使用的350份玉米自交系材料，通过两年四个环境的表型考察，发现（1）在中国和美国现代玉米育种过程中，越是晚育成的材料相对于早期材料，都出现穗位降低、雄穗分枝数减少、叶夹角更紧凑以及花期提前的表型趋同收敛现象，说明玉米自交系株叶形态都朝耐高密度种植的方向选择。（2）通过对这350份自交系进行深度全基因组重测序(平均13.4×)，构建了一个包含超过25M高质量基因组变异的自交系单倍型图谱，与15个农艺性状表型数据结合进行全基因组关联分析 (GWAS)，共定位到233个显著关联的位点。无论是在中国和美国自交系，穗位高、叶夹脚、雄穗分枝数和花期等四个受选择性状的绝大多数位点的有利等位基因频率在育种过程中显著上升，并且有超过一半的位点在中国和美国自交系育种过程中有利等位基因频率同时提高，说明多基因选择是性状改良的基础。（3）对不同育种时期自交系的全基因组受选择分析共鉴定到1888个在潜在的受选择区间（育种指纹），这些期间与驯化和玉米热带向温带扩张的受选择区间不一致，说明现代育种的遗传基础与玉米驯化和热带向温带扩张的遗传基础不同。有304个区间在中国和美国自交系都受选择，98个区间在中国持续受选择，说明将近20%的区间在不同地域/不同时期都受到选择，但在不同地域/不同时期具有明显的地域/时期选择偏好性。（4）最后，作者利用CRISPR/Cas9 技术对受选择候选基因进行功能验证，证明了两个在现代玉米育种过程中的受到选择基因 ZmPIF3.3 和 TSH4 分别在调控玉米株高（穗位高）和雄穗分枝数方面发挥重要作用。该研究阐明现代玉米育种过程中全基因组水平遗传改良规律和潜在受选择位点，挖掘一批可能调控玉米耐密理想株型和抗逆性的受选择候选基因，为玉米耐密理想株型和抗性基因的克隆、性状遗传改良，玉米杂交种亲本的选育和杂交种组配，以及全基因组分子选择育种技术平台构建提供重要的理论基础和数据资源。该研究的研究方法和结论对于其它作物（如水稻、小麦等）的现代育种遗传规律解析和重要育种受选择基因挖掘具有广泛的借鉴意义。
本文通讯作者为华南农业大学生命科学学院王海洋教授和北京大学现代农学院/生命科学学院何航副研究员，共同第一作者为中国农业科学院生物技术研究所王宝宝研究员、北京大学前沿交叉学科研究院/北大-清华生命科学联合中心已毕业博士生林泽川和中国农业科学院生物技术研究所博士生李鑫。中国农业科学院作物科学研究所、中国农业大学、美国加州大学戴维斯分校和爱荷华州立大学等单位也参与了该项目。该研究得到了国家重点研发计划、广东省基础研究和应用研究重大计划、国家转基因重大专项、国家自然科学基金、中国农业科学院科技创新工程资助。
图：现代玉米育种过程中的全基因组选择分析 (Wang et al., 2020)